Цитология 3 курс География -биология (очно-заочно) Джанкезова Светлана Борисовна

Ядро - это важнейшая составная часть клетки, которая имеется практически во всех клетках многоклеточных организмов. Большинство клеток имеет одно ядро, но бывают двуядерные и многоядерные клетки (например, поперечно-полосатые мышечные волокна). Двуядерность и многоядерность обусловлены функциональными особенностями или патологическим состоянием клеток.  Форма и размеры ядра очень изменчивы и зависят от вида организма, типа, возраста и функционального состояния клетки. В среднем объем ядра составляет приблизительно 10% от общего объема клетки.  Чаще всего ядро имеет округлую или овальную форму размером от 3 до 10 мкм в диаметре.  Минимальный размер ядра составляет 1 мкм (у некоторых простейших), максимальный - 1 мм (яйцеклетки некоторых рыб и земноводных).  В некоторых случаях наблюдается зависимость формы ядра от формы клетки.  Ядро обычно занимает центральное положение, но в дифференцированных клетках может быть смещено к периферийному участку клетки.  В ядре сосредоточена практически вся ДНК эукариотической клетки.
Основными функциями ядра являются:
1)    Хранение и передача генетической информации;
2)    Регуляция синтеза белка, обмена веществ и энергии в клетке.
Таким образом, ядро является не только вместилищем генетического материала, но и местом, где этот материал функционирует и воспроизводится. Поэтому нарушение любой из этих функций приведет к гибели клетки. Все это указывает на ведущее значение ядерных структур в процессах синтеза нуклеиновых кислот и белков.
Одним из первых ученых продемонстрировавших роль ядра в жизнедеятельности клетки был немецкий биолог Хаммерлинг. В качестве экспериментального объекта Хаммерлинг использовал крупные одноклеточные морские водоросли Acetobularia mediterranea и А. crenulata.  Эти близкородственные виды хорошо отличаются друг от друга по форме «шляпки».  В основании стебелька находится ядро. В одних экспериментах шляпку отделяли от нижней части стебелька.  В результате было установлено, что для нормального развития шляпки необходимо ядро. В других экспериментах стебелек с ядром одного вида водоросли соединялся со стебельком без ядра другого вида. У образовавшихся химер всегда развивалась шляпка, типичная для того вида, которому принадлежало ядро.
Общий план строения интерфазного ядра одинаков у всех клеток.  Ядро состоит из ядерной оболочки, хроматина, ядрышек, ядерного белкового матрикса и кариоплазмы (нуклеоплазмы).  Эти компоненты встречаются практически во всех неделящихся клетках эукариотических одно- и многоклеточных организмов.
 
                                Ядерная оболочка, строение и функциональное значение
Ядерно-цитоплазматический транспорт
Процесс транслокации субстрата через ядерную пору (для случая импорта) состоит из нескольких стадий.  На первой стадии транспортирующийся комплекс заякоривается на обращенной в цитоплазму фибрилле.  Затем фибрилла сгибается и перемещает комплекс ко входу в канал ядерной поры.  Происходит собственно транслокация и освобождение комплекса в кариоплазму.  Известен и обратный процесс - перенос веществ из ядра в цитоплазму.  Это в первую очередь касается транспорта РНК синтезируемого исключительно в ядре. Также существует другой путь переноса веществ из ядра в цитоплазму.  Он связан с образованием выростов ядерной оболочки, которые могут отделяться от ядра в виде вакуолей, а затем содержимое их изливается или выбрасывается в цитоплазму.
Таким образом, обмен веществ между ядром и цитоплазмой осуществляется двумя основными путями: через поры и путем отшнуровывания.
Функции ядерной оболочки:
1.  Барьерная.  Эта функция заключается в отделении содержимого ядра от цитоплазмы. В результате оказываются пространственно разобщенными процессы синтеза РНК/ДНК от синтеза белка.
2.  Транспортная. Ядерная оболочка активно регулирует транспорт макромолекул между ядром и цитоплазмой.
3.  Организующая. Одной из основных функций ядерной оболочки является ее участие в создании внутриядерного порядка.
 

Ядерная оболочка (кариолемма, кариотека) состоит из внешней и внутренней ядерных мембран толщиной по 7 нм.  Между ними располагается перинуклеарное пространство шириной от 20 до 40 нм.  Основными химическими компонентами ядерной оболочки являются липиды (13-35%) и белки (50-75%). В составе ядерных оболочек обнаруживаются также небольшие количества ДНК (0-8%) и РНК (3-9%).  Ядерные оболочки характеризуются относительно низким содержанием холестерина и высоким - фосфолипидов. Ядерная оболочка непосредственно связана с эндоплазматической сетью и содержимым ядра. С обеих сторон к ней прилегают сетеподобные структуры. Сетеподобная структура, выстилающая внутреннюю ядерную мембрану, имеет вид тонкой оболочки и называется ядерной ламиной.  Ядерная ламина поддерживает мембрану и контактирует с хромосомами и ядерными РНК. Сетеподобная структура, окружающая наружную ядерную мембрану, гораздо менее компактна. Внешняя ядерная мембрана усеяна рибосомами, участвующими в синтезе белка. В ядерной оболочке имеются многочисленные поры диаметром около 30-100 нм.  Количество ядерных пор зависит от типа клетки, стадии клеточного цикла и конкретной гормональной ситуации. Так чем интенсивнее синтетические процессы в клетке, тем больше пор имеется в ядерной оболочке. Ядерные поры довольно лабильные структуры, т.  е.  в зависимости от внешнего воздействия способны изменять свой радиус и проводимость. Отверстие поры заполнено сложноорганизованными глобулярными и фибриллярными структурами. Совокупность мембранных перфораций и этих структур называют ядерным поровым комплексом.  Сложный комплекс пор имеет октагональную симметрию. По границе округлого отверстия в ядерной оболочке располагаются три ряда гранул, по 8 штук в каждом: один ряд лежит средство построения концептуальных моделей стороны ядра, другой - средство построения концептуальных моделей стороны цитоплазмы, третий расположен в центральной части пор.  Размер гранул около 25 нм.  От гранул отходят фибриллярные отростки.  Такие фибриллы, отходящие от периферических гранул, могут сходиться в центре и создавать как бы перегородку, диафрагму, поперек поры.  В центре отверстия часто можно видеть так называемую центральную гранулу.